Le muscle squelettique





Le muscle squelettique est composé de cellules contractiles multinucléées extrêmement allongées, souvent décrites comme des fibres musculaires, liées entre elles par un tissu de soutien collagène. Les fibres musculaires individuelles varient considérablement en diamètre de 10 à 100 um et peuvent s’étendre sur toute la longueur d’un muscle atteignant jusqu’à 35 cm de longueur. La contraction des muscles squelettiques est contrôlée par de gros nerfs moteurs, des fibres nerveuses individuelles se ramifiant dans le muscle pour alimenter un groupe de fibres musculaires, collectivement décrites comme une unité motrice. L’excitation de n’importe quel nerf moteur entraîne une contraction simultanée de toutes les fibres musculaires de l’unité motrice correspondante. La vitalité des fibres musculaires squelettiques dépend du maintien de leur alimentation nerveuse qui, si elle est endommagée, entraîne une atrophie des fibres.

Les fibres musculaires individuelles sont regroupées en faisceaux allongés avec un tissu de soutien appelé endomysium occupant les espaces entre les fibres musculaires individuelles. L’endomysium se compose principalement de fibres de réticuline et d’une petite quantité de collagène. Chaque fascicule est soutenu par un tissu collagène lâche appelé périmysium. Le périmysium est continu avec l’endomysium. La plupart des muscles sont constitués de nombreux faisceaux et toute la masse musculaire est investie dans une gaine collagène dense appelée épimysium. Les vaisseaux sanguins et les nerfs traversent l’épimysium et se divisent pour se ramifier dans tout le muscle dans le périmysium et l’endomysium.

Les fibres musculaires sont ancrées au tissu de soutien afin que les forces contractiles puissent être transmises. La structure du tissu conjonctif contient à la fois du collagène et des fibres élastiques. Ce tissu conjonctif devient continu avec celui des tendons et des attaches musculaires qui distribuent et dirigent les forces motrices du muscle vers l’os, la peau, etc. selon le cas.

Les fibres musculaires squelettiques sont des cellules cylindriques non ramifiées extrêmement allongées avec de nombreux noyaux aplatis situés à intervalles assez réguliers juste sous le sarcolemme (membrane plasmique). Au cours du développement embryologique, certaines cellules mésenchymateuses se différencient en longs précurseurs du muscle squelettique mononucléés appelés myoblastes qui prolifèrent ensuite par mitose. Par la suite, les myoblastes fusionnent bout à bout pour former des cellules multinucléées progressivement allongées appelées myotubes qui peuvent éventuellement contenir jusqu’à 100 noyaux. La synthèse des protéines contractiles commence après la fusion des myoblastes, les protéines étant initialement déposées dans l’axe central du myotube, les noyaux étant déplacés périphériquement à mesure que davantage de protéines contractiles se forment. La plupart du processus de développement musculaire est terminé au moment de la naissance avec le processus d’innervation. La croissance se produit par augmentation de la masse du cytoplasme des cellules musculaires. Les cellules musculaires matures peuvent se régénérer si elles sont endommagées par la prolifération des cellules souches qui restent dans les muscles adultes. Ces cellules souches musculaires ressemblent à des myoblastes et sont appelées cellules satellites. Ils entrent en mitose après une lésion musculaire et plusieurs fusionnent pour former des fibres musculaires différenciées. Les fibres musculaires qui sont le résultat de la régénération après des dommages ont des noyaux au centre de la fibre plutôt qu’à la périphérie.

Les stries d’une fibre musculaire squelettique sont composées d’une alternance de larges bandes I claires et de bandes A sombres. De fines lignes sombres appelées bandes Z coupent en leur milieu les bandes I claires. Chaque myofibrille a des stries croisées régulières proéminentes disposées en registre avec celles des autres myofibrilles et correspondant aux bandes I, A et Z. Les bandes Z divisent chaque myofibrille en de nombreuses unités contractiles, appelées sarcomères, disposées bout à bout. Quel que soit le degré de contraction de la fibre musculaire, la bande A reste constante en largeur. En revanche, les bandes I et H se rétrécissent pendant la contraction et les bandes Z se rapprochent.

Le sarcomère se compose de deux types de myofilaments, des filaments épais et des filaments fins. Chaque type reste constant en longueur quel que soit l’état de contraction du muscle. Les filaments épais, composés principalement de la protéine myosine, sont maintenus en place par leur attachement à une zone en forme de disque représentée par la ligne M. De même, les filaments minces, qui sont composés principalement de la protéine actine, sont attachés à une zone en forme de disque représentée par la ligne Z. Les bandes I et H, deux zones de faible densité électronique, représentent des zones où les filaments épais et minces ne se chevauchent pas. Sous l’influence de l’énergie libérée par l’ATP, les filaments épais et minces glissent les uns sur les autres, provoquant ainsi un raccourcissement du sarcomère, un concept connu sous le nom de théorie du filament glissant.

Pour permettre la contraction synchrone de tous les sarcomères de la fibre musculaire, un système d’extensions tubulaires de la membrane plasmique des cellules musculaires (sarcolemme) s’étend transversalement dans la cellule musculaire pour entourer chaque myofibrille au niveau de la jonction des bandes A et I. Connu sous le nom de système T, sa lumière est continue avec l’espace extracellulaire. Entre les tubules T, un second système membranaire dérivé du réticulum endoplasmique lisse, le réticulum sarcoplasmique, forme un réseau membraneux qui enveloppe chaque myofibrille. De chaque côté de chaque tubule en T, le réticulum sarcoplasmique présente une disposition cisternale aplatie, chaque paire de citernes terminales et un tubule en T formant une triade près de la jonction des bandes I et A de chaque sarcomère.

Les ions calcium sont concentrés dans la lumière du réticulum sarcoplasmique. La dépolarisation du sarcolemme de la fibre musculaire est rapidement disséminée dans tout le sarcoplasme par le système du tubule T. Cela favorise la libération d’ions calcium du réticulum sarcoplasmique dans le sarcoplasme entourant les myofilaments. Les ions calcium activent le mécanisme de glissement du filament entraînant une contraction musculaire.

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