Les tissus épithéliaux

L’épithélium peut être dérivé de l’ectoderme, du mésoderme ou de l’endoderme. Deux types d’épithélium dérivés du mésoderme (le revêtement des vaisseaux sanguins et lymphatiques et les revêtements des cavités séreuses) n’étaient pas, dans le passé, considérés comme des épithéliums mais étaient plutôt appelés endothélium et mésothélium, respectivement.

L’épithélium glandulaire représente l’épithélium principalement impliqué dans la sécrétion et organisé en structures appelées glandes. Les glandes sont des invaginations des surfaces épithéliales qui se forment au cours du développement embryologique par prolifération de l’épithélium dans les tissus sous-jacents. Les glandes qui maintiennent leur continuité avec la surface épithéliale, libérant leurs sécrétions sur la surface via un canal, sont appelées glandes exocrines. Plusieurs des organes solides sont composés de cellules épithéliales disposées en feuillets ou tubules, comme les reins et le foie.

Dans certaines situations, le tissu épithélial forme des organes solides ou des îlots isolés de tissu sécrétoire épithélial se trouvent profondément dans d’autres tissus. Les produits sécrétoires de ces glandes, connues sous le nom de glandes endocrines, passent dans la circulation sanguine ; leurs sécrétions sont appelées hormones.

Les épithéliums simples sont définis comme des épithéliums de surface constitués d’une seule couche de cellules. Des épithéliums simples se trouvent presque toujours aux interfaces impliquées dans la diffusion sélective, l’absorption ou la sécrétion. Ils offrent peu de protection contre l’abrasion mécanique et ne se retrouvent donc pas sur les surfaces soumises à de telles contraintes.

Les cellules comprenant des épithéliums simples varient en forme d’extrêmement aplatie à haute colonnaire, selon leur fonction. Par exemple, les épithéliums simples aplatis sont idéalement adaptés à la diffusion et se trouvent donc dans les sacs aériens des poumons (alvéoles), la paroi des vaisseaux sanguins (endothélium) et les cavités corporelles (mésothélium). En revanche, les cellules épithéliales hautement actives, telles que les cellules tapissant l’intestin grêle, sont généralement hautes car elles doivent contenir les organites appropriés. Les épithéliums simples peuvent présenter une variété de spécialisations de surface telles que des microvillosités et des cils, qui facilitent leurs fonctions de surface spécifiques.

L’épithélium pavimenteux simple est composé de cellules aplaties de forme irrégulière formant une surface continue qui peut être appelée épithélium pavimenteux. Un épithélium pavimenteux simple recouvre les surfaces impliquées dans le transport passif (diffusion) de gaz (comme dans les poumons) ou de fluides (comme dans les parois des capillaires sanguins). L’épithélium pavimenteux simple forme également le revêtement délicat des cavités pleurale, péricardique et péritonéale où il permet le passage du liquide tissulaire dans et hors de ces cavités. L’épithélium pavimenteux simple forme également le revêtement délicat des cavités pleurale, péricardique et péritonéale où il permet le passage du liquide tissulaire dans et hors de ces cavités. Les cellules de la muqueuse épithéliale (appelées endothélium dans le système circulatoire) sont si aplaties qu’elles ne peuvent être reconnues que par leurs noyaux qui se gonflent dans la lumière du vaisseau.

L’épithélium cuboïde simple représente une forme intermédiaire entre l’épithélium pavimenteux simple et l’épithélium cylindrique simple. En coupe perpendiculaire à la membrane basale, les cellules épithéliales apparaissent carrées, ce qui conduit à sa description traditionnelle d’épithélium cuboïde ; en vue de surface, cependant, les cellules sont en réalité de forme polygonale. Le noyau est généralement rond et situé au centre de la cellule. L’épithélium cubique simple tapisse généralement de petits canaux et tubules qui peuvent avoir des fonctions d’excrétion, de sécrétion ou d’absorption. Des exemples sont les petits canaux collecteurs du rein, des glandes salivaires et du pancréas. La chromatine nucléaire est relativement dispersée et les nucléoles sont proéminents en raison de l’activité métabolique considérable de ces cellules.

L’épithélium cylindrique simple est similaire à l’épithélium cubique simple, sauf que les cellules sont plus hautes et apparaissent en colonnes dans des sections perpendiculaires à la membrane basale. La hauteur des cellules peut varier d’une colonne basse à haute selon le site et/ou le degré d’activité fonctionnelle. Les noyaux sont allongés et peuvent être situés vers la base, le centre ou occasionnellement à l’apex du cytoplasme ; c’est ce qu’on appelle la polarité. L’épithélium cylindrique simple se trouve le plus souvent sur des surfaces hautement absorbantes telles que l’intestin grêle, bien qu’il puisse constituer le revêtement de surfaces hautement sécrétoires telles que celle de l’estomac. Un épithélium cylindrique simple inhabituellement haut peut être trouvé dans la paroi de la vésicule biliaire qui a pour fonction d’absorber l’eau, et donc de concentrer la bile. Les membranes plasmiques luminales des cellules épithéliales hautement absorbantes sont souvent disposées en de nombreuses projections minuscules en forme de doigt appelées microvillosités qui augmentent considérablement la surface de l’interface absorbante. Les microvillosités sont beaucoup trop petites pour être résolues individuellement par microscopie optique, bien qu’elles puissent collectivement donner l’apparence d’une bordure striée ou en brosse à la surface luminale.

Les épithéliums ciliés cylindriques simples sont décrits comme une entité distincte en raison de la présence de spécialisations de surface appelées cils sur la majorité des cellules. Parmi les cellules ciliées se trouvent des cellules non ciliées dispersées qui ont généralement une fonction sécrétoire. Les cils sont beaucoup plus gros que les microvillosités et sont facilement visibles au microscope optique. Chaque cil est constitué d’une projection en forme de doigt de la membrane plasmique, son cytoplasme contenant une spécialisation mobile du cytosquelette. Chaque cellule peut avoir jusqu’à 300 cils qui, avec ceux d’autres cellules, battent comme des vagues, générant un courant qui propulse du liquide ou de minuscules particules sur la surface épithéliale. L’épithélium cilié cylindrique simple se trouve dans les trompes de Fallope.

Une autre variante de l’épithélium cylindrique simple est décrite dans laquelle la majorité des cellules sont également généralement ciliées, à savoir l’épithélium cilié cylindrique pseudostratifié. Toutes les cellules reposent sur la membrane basale mais les noyaux de ces cellules sont disposés à différents niveaux, créant l’illusion d’une stratification cellulaire. Toutes les cellules ciliées ne s’étendent pas à la surface luminale. L’épithélium cilié cylindrique pseudostratifié peut être distingué des véritables épithéliums stratifiés par deux caractéristiques. Premièrement, les cellules individuelles de l’épithélium pseudostratifié présentent une polarité, les noyaux étant principalement confinés aux deux tiers basaux de l’épithélium. Deuxièmement, les cils ne sont jamais présents sur les épithéliums stratifiés. L’épithélium pseudostratifié est presque exclusivement confiné aux voies respiratoires supérieures chez les mammifères et est donc souvent appelé épithélium respiratoire. Dans les voies respiratoires, les cils propulsent une couche superficielle de mucus contenant des particules piégées vers le pharynx dans ce qui est souvent décrit comme l’escalier mucociliaire.

Les épithéliums stratifiés sont définis comme des épithéliums constitués de deux ou plusieurs couches de cellules. Les épithéliums stratifiés ont principalement une fonction protectrice et le degré et la nature de la stratification sont liés aux types de contraintes physiques auxquelles la surface est exposée. En général, les épithéliums stratifiés sont mal adaptés aux fonctions d’absorption et de sécrétion en raison de leur épaisseur, bien que certaines surfaces stratifiées soient modérément perméables à l’eau et à d’autres petites molécules. La classification des épithéliums stratifiés est basée sur la forme et la structure des cellules de surface, car les cellules de la couche basale sont généralement de forme cubique.

L’épithélium pavimenteux stratifié se compose d’un nombre variable de couches cellulaires qui présentent une transition d’une couche basale cubique à une couche de surface aplatie. Les cellules basales se divisent en continu, leur progéniture étant progressivement poussée vers la surface où elles sont finalement excrétées. Au cours du processus, les cellules subissent d’abord une maturation, puis une dégénérescence, les cellules de surface montrant des signes manifestes de dégénérescence ; ceci est particulièrement évident dans les noyaux qui se condensent progressivement (pycnotique) et s’aplatissent, avant de finir par se désintégrer. L’épithélium pavimenteux stratifié est bien adapté pour résister à l’abrasion car la perte de cellules de surface ne compromet pas le tissu sous-jacent; il est mal adapté pour résister à la dessiccation. Ce type d’épithélium tapisse la cavité buccale, le pharynx, l’œsophage, sites soumis à une abrasion mécanique mais maintenus humides par les sécrétions glandulaires.

L’épithélium pavimenteux kératinisant stratifié constitue la surface épithéliale de la peau (épiderme) et est adapté pour résister à l’abrasion et à la dessiccation constantes auxquelles la surface corporelle est exposée. Au cours de la maturation, les cellules épithéliales accumulent des protéines cytosquelettiques réticulées dans un processus appelé kératinisation entraînant la formation d’une couche de surface dure et non vivante constituée de la protéine kératine. La kératinisation peut être induite dans un épithélium pavimenteux stratifié normalement non kératinisant tel que celle de la cavité buccale lorsqu’elle est exposée à une abrasion ou à une dessiccation excessive.

L’épithélium cubique stratifié est un épithélium mince et stratifié qui se compose généralement de seulement deux ou trois couches de cellules cubiques ou cylindriques basses. Ce type d’épithélium est généralement confiné à la paroi des canaux excréteurs plus gros des glandes exocrines telles que les glandes salivaires. L’épithélium cubique stratifié n’est probablement pas impliqué dans une activité d’absorption ou de sécrétion significative, mais fournit simplement un revêtement plus robuste que ne le serait un épithélium simple.

L’épithélium transitionnel est une forme d’épithélium stratifié presque exclusivement confiné aux voies urinaires chez les mammifères où il est hautement spécialisé pour s’adapter à un grand degré d’étirement et pour résister à la toxicité de l’urine. Ce type épithélial est ainsi nommé car il présente certaines caractéristiques intermédiaires (transitionnelles) entre les épithéliums cuboïdes stratifiés et squameux stratifiés. À l’état détendu, l’épithélium transitionnel semble avoir une épaisseur d’environ quatre à cinq couches cellulaires. Les cellules basales sont grossièrement cubiques, les cellules intermédiaires sont polygonales et les cellules de surface sont grandes et arrondies et peuvent contenir deux noyaux. À l’état étiré, l’épithélium de transition n’apparaît souvent que sur deux ou trois cellules d’épaisseur (bien que le nombre réel de couches reste constant) et les couches intermédiaires et superficielles sont extrêmement aplaties.

Les cils sont des structures mobiles qui se projettent en rangées parallèles à partir de certaines surfaces épithéliales. Les cils battent avec un rythme ondulatoire synchrone propulsant des films superficiels de mucus ou de fluide dans une direction cohérente sur la surface épithéliale. Dans les voies respiratoires, le mucus retient les débris de l’air inspiré, les cils déplaçant le mucus vers la gorge, gardant ainsi les voies respiratoires propres. Les cils mesurent environ 7 à 10 micromètres de longueur et peuvent donc faire environ la moitié de la longueur de la cellule. Une seule cellule épithéliale peut avoir jusqu’à 300 cils généralement de longueur similaire.

Chaque cil est délimité par une évagination de la membrane plasmique luminale et contient un noyau central appelé axonème constitué de 20 microtubules disposés en une paire centrale entourée de neuf doublets périphériques. À sa base, l’axonème s’insère dans une structure appelée corps basal, qui a une disposition microtubulaire identique à celle d’un centriole (c’est-à-dire neuf triplets de microtubules formant un court cylindre). Chaque doublet périphérique de l’axonème du cil est en continuité avec les deux microtubules internes du triplet correspondant du corps basal. Chaque doublet d’axonème se compose d’un tubule de section transversale circulaire étroitement appliqué à un autre tubule incomplet qui est en forme de C en section transversale. A partir de chaque tubule complet, des paires de bras constituées de la protéine dynéine, qui a une activité ATPase, s’étendent vers le tubule incomplet du doublet adjacent ainsi que vers la paire centrale de microtubules. L’action ciliaire résulte du mouvement longitudinal des doublets les uns par rapport aux autres, l’énergie nécessaire au processus étant apportée sous forme d’ATP par les mitochondries du cytoplasme sous-jacent.

Les microvillosités sont de minuscules projections ressemblant à des doigts de la membrane plasmique luminale trouvées dans de nombreux épithéliums, en particulier ceux spécialisés pour l’absorption où leur présence peut augmenter la surface jusqu’à 30 fois. Les microvillosités ne mesurent que 0,5 à 1,0 micromètre de long et sont donc très courtes par rapport à la taille de la cellule, une caractéristique qui contraste nettement avec les cils. De plus, les microvillosités individuelles sont trop petites pour être résolues par microscopie optique. Les épithéliums dans les sites hautement absorbants comme dans l’intestin grêle et les tubules rénaux proximaux ont jusqu’à 3000 microvillosités régulières par cellule; collectivement, ceux-ci peuvent être vus au microscope optique sous forme de bordures striées ou en brosse.

Le noyau cytoplasmique de chaque microvillosité contient cinq filaments d’actine qui s’insèrent dans la toile terminale, une spécialisation du cytosquelette d’actine située immédiatement sous la surface cellulaire ; à la périphérie de la cellule, la bande terminale est ancrée à la zonula adhérente, améliorant la stabilité de surface de l’épithélium. À l’extrémité des microvillosités, les filaments s’attachent à une partie dense aux électrons de la membrane plasmique. Les filaments, dont le principal constituant est l’actine, maintiennent la stabilité des microvillosités et peuvent également provoquer une certaine contraction et allongement des microvillosités, empêchant ainsi le colmatage.

Les cellules caliciformes sont des cellules épithéliales cylindriques modifiées qui synthétisent et sécrètent du mucus. Les cellules caliciformes sont dispersées parmi les cellules de nombreux revêtements épithéliaux, en particulier ceux des voies respiratoires et gastro-intestinales. Le cytoplasme apical distendu contient une agrégation dense de granules de mucinogène qui, lorsqu’ils sont libérés par exocytose, se combinent avec de l’eau pour former la sécrétion visqueuse appelée mucus. Mucigen est composé d’un mélange de protéoglycanes neutres et acides et peut donc être facilement mis en évidence par la méthode PAS qui colore les glucides en magenta. La « tige » de la cellule caliciforme est occupée par un noyau basal condensé et regorge d’autres organites impliqués dans la synthèse du mucigène.

Le composant protéique du mucigène est synthétisé par le réticulum endoplasmique rugueux et transmis à l’appareil de Golgi où il est combiné avec des glucides et emballé dans des vacuoles sécrétoires liées à la membrane contenant du mucigène. Les cellules caliciformes sécrètent à un taux basal constant et peuvent être stimulées par une irritation locale pour libérer la totalité de leur contenu mucigène. Des microvillosités clairsemées sont observées à la surface de la cellule caliciforme et peuvent être associées au processus de sécrétion. Le mucus a une variété de fonctions. Dans le tractus gastro-intestinal supérieur, il protège les cellules de la muqueuse intestinale de l’autodigestion. Au niveau des voies respiratoires, il protège la muqueuse du dessèchement, contribue à l’humidification de l’air inspiré et agit comme un piège à surface collante pour les particules de poussière fines et les micro-organismes.

Les glandes exocrines déchargent leur produit de sécrétion via un conduit sur une surface épithéliale. Les cellules qui les composent sont des cellules épithéliales hautement spécialisées, la structure interne des cellules reflétant la nature du produit sécrétoire et le mode de sécrétion. Les glandes exocrines peuvent être largement divisées en glandes simples et composées. Les glandes simples sont définies comme celles avec un seul canal non ramifié. Les produits sécrétoires des glandes simples ont deux formes principales, tubulaires ou acineuses, qui peuvent être enroulées et/ou ramifiées. Les glandes composées ont un système de canaux ramifiés et leurs parties sécrétoires ont des formes morphologiques similaires à celles des glandes simples.

Les moyens de décharge des produits sécrétoires se produisent de trois manières principales. La sécrétion mérocrine (également connue sous le nom d’eccrine) implique le processus d’exocytose et est la forme de sécrétion la plus courante; les protéines sont généralement le principal produit de sécrétion. La sécrétion apocrine implique la décharge de vésicules libres, ininterrompues, liées à la membrane contenant un produit sécrétoire ce qui est considéré comme un mode de sécrétion inhabituel. La sécrétion holocrine implique la décharge de cellules sécrétoires entières avec une désintégration ultérieure des cellules pour libérer le produit sécrétoire. La sécrétion d’holocrine se produit principalement dans les glandes sébacées.

En général, toutes les glandes ont un débit basal continu de sécrétion qui est modulé par des influences nerveuses et hormonales. Les parties sécrétoires de certaines glandes exocrines sont entourées de cellules contractiles situées entre les cellules sécrétoires et la membrane basale. On pense que le mécanisme contractile de ces cellules est similaire à celui des cellules musculaires, ce qui a donné naissance au terme de cellules myoépithéliales.

Les glandes tubulaires enroulées simples sont confinées uniquement aux glandes sudoripares. Les glandes tubulaires simples ont une seule lumière tubulaire droite dans laquelle les produits de sécrétion sont déchargés. Les glandes sudoripares sont constituées d’un seul tube étroitement enroulé en trois dimensions. Les glandes sudoripares ont une partie sécrétoire terminale bordée d’un épithélium cubique simple qui cède la place à un canal non-sécrétoire (excréteur) bordé d’un épithélium cubique stratifié.

Les glandes tubulaires simples ramifiées se trouvent principalement dans l’estomac. Les glandes sécrétant du mucus de la partie pylorique de l’estomac en sont un exemple. Ils sont constitués de plusieurs portions sécrétoires tubulaires qui convergent vers un seul canal non ramifié de diamètre plus large. Celui-ci est également tapissé de cellules sécrétant du mucus. Contrairement à celles du gros intestin, ces cellules muqueuses n’ont pas la forme d’un gobelet.

Les glandes acinaires simples se présentent sous la forme de poches dans les surfaces épithéliales et sont tapissées de cellules sécrétoires. Un exemple comprend les glandes sécrétant du mucus de l’urètre. Le terme acinus peut être utilisé pour décrire toute unité sécrétoire exocrine arrondie.

Les glandes sébacées fournissent un bon exemple de glandes alvéolaires simples ou ramifiées. Chaque glande est constituée de plusieurs acini sécrétoires qui se déversent dans un seul canal excréteur ; le canal excréteur est formé par l’épithélium stratifié entourant la tige pilaire. Comme mentionné précédemment, le mode de sécrétion des glandes sébacées est holocrine en ce que le produit sécrétoire, le sébum, s’accumule au sein des cellules sécrétoires et est évacué par la dégénérescence des cellules.

Les glandes de Brunner du duodénum sont décrites comme des glandes tubulo-acineuses ramifiées composées. Le système de conduits est ramifié, définissant ainsi les glandes comme des glandes composées ; les parties sécrétoires ont une forme tubulaire ramifiée et enroulée. Les glandes tubuloacineuses composées ont trois types d’unités sécrétoires, à savoir tubulaires ramifiées, acineuses ramifiées et tubulaires ramifiées avec des extrémités acineuses appelées demi-lunes. La glande salivaire sous-maxillaire est un autre exemple. Il contient deux types de cellules sécrétoires, des cellules sécrétrices de mucus et des cellules séreuses ; ces derniers ont une sécrétion riche en protéines contenant des enzymes digestives et se colorent fortement en raison de leur forte teneur en réticulum endoplasmique rugueux. Généralement, les cellules muqueuses forment les composants tubulaires tandis que les cellules séreuses forment les composants acineux et les demi-lunes. Deux canaux excréteurs sont présents.

Les glandes acineuses composées sont celles dans lesquelles les unités sécrétoires sont de forme acinaire et se drainent dans un système de canaux ramifiés. Le pancréas se compose de nombreux acini, dont chacun s’écoule dans un conduit minuscule. Ces conduits minuscules qui sont à peine discernables au centre de certains acini, s’écoulent dans un système de conduits excréteurs ramifiés de diamètre croissant et bordés par un simple épithélium cubique.

De nombreuses glandes endocrines sont constituées d’amas ou de cordons de cellules sécrétoires entourés d’un riche réseau de petits vaisseaux sanguins. Chaque amas de cellules endocrines est entouré d’une membrane basale, reflétant son origine épithéliale. Les cellules endocrines libèrent des hormones dans les espaces intercellulaires à partir desquelles elles diffusent rapidement dans les vaisseaux sanguins environnants. L’hypophyse est un exemple de glande endocrine. Les cellules sécrétoires de l’hypophyse sont disposées en cordons et en touffes et sont entourées d’un tissu de soutien délicat contenant un riche réseau de larges capillaires. Comme beaucoup d’autres glandes endocrines, les cellules sécrétoires de l’hypophyse sont de plusieurs types différents.

La glande thyroïde est une glande endocrine inhabituelle qui stocke des hormones dans des cavités sphéroïdales entourées de cellules sécrétoires; ces unités sphéroïdales sont appelées follicules. La sécrétion de l’hormone stockée implique la réabsorption de l’hormone de la lumière folliculaire, sa libération dans les espaces interstitiels environnants, puis sa diffusion dans le riche réseau capillaire qui entoure chaque follicule. Les cellules sécrétoires qui tapissent les follicules sont de forme cubique aplatie. L’hormone thyroïdienne stockée est liée à une glycoprotéine fortement éosinophile. Le tissu de soutien interfolliculaire est principalement occupé par des capillaires qui peuvent être identifiés par les érythrocytes fortement éosinophiles qu’ils contiennent.

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